Нефрон
НефронНефрон — основная структурно-функциональная единица почки, которая состоит из почечного тельца и последовательно переходящих друг в друга канальцев, окруженных соединительной тканью и обильно снабженных кровеносными сосудами.
В состав нефрона входят:
1) почечное тельце, включающее сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу;
2) канальцы нсфрона: проксимальный (извитой и прямой); тонкий; дистальный (прямой и извитой).
Почечное тельце. Почечное тельце Мальпиги имеет округлую форму, его диаметр 170-200 мкм. Представлено оно сосудистым клубочком, образованным переплетающимися извитыми и анасто- мозирующими капиллярами, расположенными внутри эпителиальной капсулы, имеющей вид двустенной чаши (рис. 27.3). В по-
Рис. 27.3. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат [ 681:
1 — приносящая клубочковая артериола; 2 — выносящая клубочковая арте- риола; 3 — капилляры сосудистого клубочка; 4 — фенестрированные эидоте- лиоциты; 5 — подоциты; 6 — цитоподии подоцитов; 7 — гломерулярная базальная мембрана; 8 — мезангиальные клетки; 9 — наружный листок капсулы клубочка; 10 — проксимальный извитой каналец; 11 — дистальный извитой каналец; 12 — плотное пятно; 13 — юкстагломерулоциты; 14 — юкставаску-
лярные клетки чсчном тельце выделяют сосудистый полюс, через который входят и выходят кровеносные сосуды, и канальцевый (мочевой) полюс, соединяющий почечное тельце с проксимальным канальцем нс- фрона.
Капилляры сосудистого клубочка, расположенные между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами, формируют «чудесную сеть».
Эндотелий капилляров истончен и содержит многочисленные фснсстры (60-100 нм), число которых может меняться в зависимости от функциональной нагрузки. В некоторых зонах эндотелий прерывается, образуя поры. Контакты между соседними эндотели- оцитами простые. Все это способствует диффузии через эндотелий практически всех составляющих плазмы крови, кроме крупных белков и форменных элементов.
Фснсстрированный эндотелий лежит на трсхслойной базальной мембране толщиной около 300 нм, общей для капилляра и эпителия внутреннего (висцерального) листка капсулы клубочка (рис. 27.4). Ее средний темный слой (плотная пластинка) образо-
Рис. 27.4. Фильтрационный барьер почечного тельца [5]:
- 1 — капилляр сосудистого клубочка; 2 — эидотелиоцит; 3 — фенестры; 4 — базальная мембрана; 4а — темный слой (плотная пластинка); 46 — внутренний светлый слой (внутренняя прозрачная пластинка); 4в — наружный светлый слой (наружная прозрачная пластинка); 5 — подоцит; 6 — цитотрабекулы;
- 7 — цитоподии; 8 — фильтрационные щели ван коллагеновыми микрофибриллами (преобладает коллаген IV типа), образующими сеть с диаметром пор до 7 нм, погруженными в протеогликановый матрикс. Два светлых слоя (наружная и внутренняя прозрачные пластинки) содержат протеогликаны (ламинин) и ГАГ (гепарансульфат).
Между капиллярами клубочка в аморфном матриксе располагаются мезангиальные клетки (см. рис. 27.3) двух типов: гладкомышечного и макрофагического. Мезангиоциты гладкомышечного типа выполняют опорную функцию, продуцируют межклеточный мезангиальный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство, а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток. В условиях патологии эти клетки активно синтезируют коллаген. Мезангиоциты макрофагического типа поглощают макромолекулы, накапливающиеся в области почечного фильтра, и участвуют вместе с подоцитами в обновлении базальной мембраны.
Капсула клубочка образована наружным и внутренним (висцеральным) листками, между которыми находится щель — полость капсулы, которая продолжается в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы представлен однослойным плоским эпителием, расположенным на типичной базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального извитого канальца (см. рис. 27.3).
Внутренний (висцеральный) листок капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Он образован крупными эпителиальными клетками — подоцитами, имеющими несколько больших отростков — цитотрабекул. От них отходят многочисленные мелкие отростки — цитоподии, представляющие собой узкие цилиндрические образования с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к общей с капилляром базальной мембране (см. рис. 27.4). Между цитоподиями имеются щелевидные пространства (фильтрационные щели — 25-60 нм), закрытые тонкими щелевыми диафрагмами и сообщающиеся с полостью капсулы. Цитоподии способны набухать и приходить в исходное состояние, изменяя размеры щелей.
Плазма крови фильтруется через гематоренальный (фильтрационный) барьер, который состоит:
- 1) из фенестрированного эндотелия гемокапилляров клубочка;
- 2) общей для подоцитов и эндотелия трехслойной базальной мембраны;
- 3) щелевых диафрагм, закрывающих фильтрационные щели между цитоподиями подоцитов (рис. 27.4).
Образующийся ультрафильтрат плазмы, называемый первичной мочой, в объеме 180—200 л/сут. поступает в полость капсулы (мочевое пространство), а затем в проксимальный каналец нефро- на. Столь эффективная фильтрация плазмы крови, осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма.
Активными компонентами почечного фильтра являются подо- циты. Они не только регулируют проницаемость фильтра путем изменения диаметра межпедункулярных щелей, но и обеспечивают контроль за качественным состоянием фильтрующейся жидкости. В случае необходимости подоциты способны к накоплению в цитоплазме продуктов фильтрации с целью их внутриклеточного преобразования.
Гематоренальный барьер обладает избирательной проницаемостью, которая для каждого вещества определяется массой, зарядом и конфигурацией его молекул. Через барьер не проходят микрочастицы крупнее 7 нм, что связано с величиной ячеек в среднем слое базальной мембраны. В норме фильтр не пропускает клетки крови и крупномолекулярные белки массой больше 69 кД — некоторые глобулины, фибриноген. При патологии почечного фильтра из крови в мочу попадает значительное количество белков (протеинурия) и эритроциты (гематурия).
Эндотелий капилляров и цитоподии подоцитов покрыты слоем гликокаликса, несущим отрицательный заряд, что ограничивает проницаемость для отрицательно заряженных молекул.
Эффективность фильтрации в почечном тельце обеспечивается высоким (50-70 мм рт. ст. и более) давлением в капиллярах клубочка и значительным объемом проходящей через них крови (до 1800 л/сут.).
Канальцы нефрона. Протяженность всех канальцев одного не- фрона составляет 50-55 мм, а всех нефронов обеих почек — около 100 км. Канальцевая часть нефрона начинается с проксимального канальца, берущего начало от мочевого полюса почечного тельца.
Проксимальный каналец — это самый протяженный участок канальцевой системы. Длина этой части нефрона 14-20 мм, диаметр просвета — 40-60 мкм. Обе части проксимального канальца (извитая и прямая) образованы однослойным кубическим каемчатым эпителием (рис. 27.5). Щеточная каемка эпителиальных клеток представлена многочисленными микроворсинками длиной 1-6 мкм. Число их на поверхности одной клетки достигает 6500,
Рис. 27.5. Схема ультраструктуры клеток различных канальцев нефрона и собирательных протоков [ 201:
- 1 — проксимальный каналец; 2 — дистальный каналец; 3 — тонкий каналец;
- 4 — собирательный проток что увеличивает всасывательную поверхность эпителиоцитов в 30-40 раз.
В базальной части клеток имеется исчерчснность, образованная глубокими внутренними складками (инвагинациями) плазмо- леммы и расположенными между ними многочисленными митохондриями (базальный лабиринт). Просвет канальцев узкий, неправильной формы (рис. 27.6), цитоплазма клеток оксифильная, непрозрачная, как бы «вспененная» из-за значительного содержания реабсорбируемых веществ.
Первичная моча, состав которой близок к плазме крови, в объеме 180-200 л/сут. поступает в проксимальный каналец нсфрона.
Рис. 27.6. Схема строения почки 113J:
1 — корковое вещество; 2 — мозговое вещество; 3 — почечное тельце; 4 — полость капсулы; 5 — капилляры клубочковой сети; 6 — дистальный извитой каналец; 7 — проксимальный извитой каналец; 8 — дистальный прямой каналец; 9 — тонкий кналец; 10 — собирательный проток; 11 — артериола; 12 — капилляры канальцевой сети
Этот отдел обеспечивает облигатную (обязательную, нс регулируемую гормонами) активную реабсорбцию — полный возврат в кровь всех полезных органических веществ (глюкозы, белков, липидов, витаминов, аминокислот и др.) и до 80-85 % воды, содержащей различные ионы, а также секрецию (из крови в просвет канальца) органических кислот и оснований и некоторых экзогенных веществ. Рсабсорбция абсолютного большинства веществ — это процесс активный, происходит за счет специально расходуемой энергии и с помощью бслков-переносчиков. Только вода следует по осмотическому градиенту за рсабсорбируемыми веществами (главным образом, ионами) через водные каналы, образованные белком аквапорииом I. Конечные продукты обмена, подлежащие выведению (мочевина, мочевая кислота, креатинин), рсабсорбции не подвергаются.
Тонкий каналец вместе с дистальным прямым канальцем формируют петлю нсфрона (петлю Генле). В корковых нефронах этот каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкетамедулляр- ных — нисходящий и восходящий сегменты. Диаметр тонкого канальца — 13-15 мкм, его стенка образована плоскими эпителиальными клетками со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок на апикальной поверхности (см. рис. 27.5). В цитоплазме множество пиноцитозных пузырьков, ядросодержащие части клеток выбухают в просвет канальцев. Здесь осуществляется облигатная пассивная реабсорбция воды из просвета канальца в гипертоническую среду интерстиция по осмотическому градиенту через водные каналы, образованные белком аквапорииом I.
Дистальный каналец нефрона включает прямую и извитую части. Этот каналец короче, тоньше (30-50 мкм) проксимального канальца, имеет хорошо выраженный ровный просвет. Стенка канальцев образована однослойным кубическим эпителием со светлой цитоплазмой, пиноцитозные пузырьки и лизосомы в ней немногочисленны. Щеточная каемка отсутствует. Базальная исчср- чснность, представленная базальным лабиринтом с обилием митохондрий, более выражена в дистальном прямом, чем в извитом канальце (см. рис. 27.5).
В дистальном прямом и извитом канальцах происходит активная реабсорбция электролитов, главным образом ионов Na~ и С1~ в обмен на секрецию ионов К+ и Н+. Эта реабсорбция регулируется альдостероном, задерживающим натрий в организме, и называется факультативной. Возможна также пассивная реабсорбция воды в дистальном извитом канальце, но значение этого процесса невелико.