Плазмалемма. Барьерно-рецепторная и транспортная системы клетки

Мембраны биологические. Термин «мембрана» (лат.тетЬгапа — кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мем браны составляют основу структурной организации (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение). Первая гипотеза клеточной мембраны была выдвинута Дж. Даниелли и X. Давсоном в 1935 г. Согласно этой гипотезе мембрана представляет собой трехслойный «сэндвич», где двойной слой (бислой) липидных молекул заключен между двумя слоями белка. В 1950-1960 гг. благодаря широкому использованию электронной микроскопии были предложены уточненные варианты этой классической модели — В. Стейн и Дж. Даниелли (1956), Дж. Д. Робертсон (1960) и др. На основании полученных к тому времени экспериментальных данных Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все мембраны (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны. К началу 70-х гг. накопилось много новых фактов, на основании которых С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон предложили в 1972 г. новую жидкомозаичную модель строения биологической мембраны, являющуюся в настоящее время общепризнанной.

Строение мембраны. Согласно этой модели основой мембраны является липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки — наружу. Липиды представлены фосфолипидами — производными глицерина или сфингозина (см. рисунок 3). С липидным слоем связаны белки: они могут примыкать к липидному слою, погружаться в него или же пронизывать насквозь. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. Толщина мембраны составляет 6-10 нм.

Рис 3. Клеточная мембрана:

1 — белковая пора, 2 — полупогруженные молекулы белков,
3 — бимолекулярныйслой липидов, 4 — гликокаликс (гликопротеидный комплекс
— указатель типа клеток)

Свойства мембраны:

1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны.
2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев, как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторную функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани).
3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя— отрицательный.
4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ. (Использование по отношению к мембранам клеток термина «полупроницаемость» не совсем корректно, так как это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма) — это ультра-микроскопическая пленка толщиной 7,5 нм, состоящая из белков, фосфолипидов и воды (см. рис. 4). Это очень эластичная пленка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т. е. типичное для всех биологических мембран. Пограничное положение этой мембраны, ее участие в процессах избирательной проницаемости, пиноцитозе, фагоцитозе, выведении продуктов выделения и синтеза, во взаимосвязи с соседними клетками и защите клетки от повреждений делает ее роль исключительно важной. Животные клетки снаружи от мембраны иногда бывают покрыты тонким слоем, состоящим из полисахаридов и белков, - гликокаликсом. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) - нерастворимого в воде полисахарида.

Функции плазмалеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются - функция разграничения цитоплазмы с внешней средой, функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.

Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмалемме специальных структур, участвующих в специфическом “узнавании” химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов - рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран. Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участи могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, к специфическим агентам разных клеток или к определенным белкам и др.

С плазмалеммой связана локализация специфических рецепторов, отвечающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмалемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генерации электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмалемма обеспечивает пассивный перенос ряда веществ, например воды, ряда ионов и некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки - переносчики.

Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность плазмалем-мы несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов.

Малые незаряженные молекулы воды быстро диффундируют через мембраны, также быстро диффундируют малые полярные молекулы (например, мочевина, СО?, глицерол), гидрофобные молекулы (02, N2, бензол), крупные незаряженные полярные молекулы вообще не способны диффундировать (глюкоза, сахароза). В то же время через цитолемму указанные вещества диффундируют легко, благодаря наличию в ней мембранных транспортных белков, специфических для каждого химического соединения. Эти белки могут функционировать по принципу унипорта (перенос одного вещества через мембрану). Последний может быть в виде симпорта (перенос 2 веществ в одном направлении), либо антипорта (перенос 2 веществ в противоположных направлениях). Унипорт и симпорт являются основными способами переноса в прокариотическую клетку большей части веществ, необходимых для ее жизнедеятельности.

Различают 2 вида транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй - энергозависимый. Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации Н * и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в трансмембранный градиент Н * или электрохимический протонный градиент.

Диффузия - это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением, через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны выровняются. Диффузия может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между липидными молекулами или через белок, формирующий канал) или облегченной (специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протекает быстрее, чем нейтральная.

Вода поступает в клетку путем осмоса. В настоящее время математически доказывается наличие в цитолемме мельчайших временных пор, возникающих по мере необходимости.

Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации.

В транспортных процессах прокариотической клетки основную роль играет электрохимический протонный градиент, при этом перенос идет против градиента концентрации веществ. На цитолемме эукариотических клеток с помощью натриево-калиевого насоса поддерживается мембранный потенциал.

Натрий-калиевый насос — это особый белок, пронизывающий всю толщу мембраны, который постоянно накачивает ионы калия внутрь клетки, одновременно выкачивая из нее ионы натрия; при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. Выполнение этих функций возможно благодаря двум важнейшим свойствам этого белка. Во-первых, форма молекулы переносчика может меняться. Эти изменения происходят в результате присоединения к молекуле переносчика фосфатной группы за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ (т. е. разложения АТФ до АДФ и остатка фосфорной кислоты). Во-вторых, сам этот белок действует как АТФ-аза (т. е. фермент, гидролизующий АТФ). Поскольку этот белок осуществляет транспорт натрия и калия и, кроме того, обладает АТФ-азной активностью, он так и называется — «натрий-калиевая АТФ-аза». Упрощенно действие натрий-калиевого насоса можно представить следующим образом.

1. С внутренней стороны мембраны к молекуле белка-переносчика поступают АТФ и ионы натрия, а с наружной - ионы калия.
2. Молекула переносчика осуществляет гидролиз одной молекулы АТФ.
3. При участии трех ионов натрия за счет энергии АТФ к переносчику присоединяется остаток фосфорной кислоты (фосфорилирование переносчика); сами эти три иона натрия также присоединяются к переносчику.
4. В результате присоединения остатка фосфорной кислоты; происходит такое изменение формы молекулы переносчика конформация), что ионы натрия оказываются по другую сторону мембраны, уже вне клетки.
5. Три иона натрия выделяются во внешнюю среду, а вместо них фосфорилированным переносчиком соединяются два иона.
6. Присоединение двух ионов калия вызывает дефосфорилирование переносчика - отдачу им остатка фосфорной кислоты.
7. Дефосфорилирование, в свою очередь, вызывает такую конформацию переносчика, что ионы калия оказываются по другую сторону мембраны, внутри клетки.
8. Ионы калия высвобождаются внутри клетки, и весь процесс повторяется.

Значение натрий-калиевого насоса для жизни каждой клетки организма в целом определяется тем, что непрерывное откачивание из клетки натрия и нагнетание в нее калия необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов: осморегуляции и сохранения клеточного объема, поддержания разности потенциалов по обе стороны мембраны, поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках, активного транспорта через мембраны других веществ (сахар аминокислот). Большие количества калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и других процессов. Примерно треть всей АТФ, расходуемой животной клеткой в состоянии покоя, затрачивается именно на поддержание работы натрий-калиевого насоса. Если каким-либо внешним воздействием подавить дыхание клетки, т. е. прекратить поступление кислорода и выработку АТФ, то ионный состав внутреннего содержимого клетки начнет постепенно меняться. В конце концов он придет в равновесие с ионным составом среды, окружающей клетку; в этом случае наступает смерть.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмалемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эндоцитоза. Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий или фрагментов других клеток) и пиноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекулярных соединений).

Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмалеммы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмалеммой определяется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхности плазмалемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания могут иметь вид еще не замкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации, впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмалеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки или эндосомы могут сливаться друг с другом, расти с их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом. Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмалеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Плазмалемма принимает участие в выведении веществ из клетки (эк-тоцитоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, липопротеиды и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмалемме. В местах контактов плазмалемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и эктоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмалеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы, таких как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмалеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмалеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, кортикальный слой.

Плазмалемма многих клеток животных может образовывать выросты различной структуры. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию немембранных органелл — ресничек, жгутиков и др.

Наиболее часто встречаются на поверхности многих клеток микроворсинки. Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмалеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкому увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм поверхности насчитывается до 200.000.000 микроворсинок.

📎📎📎📎📎📎📎📎📎📎